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利用水稻H308×H276作图群体定位水稻早熟QTL

时间:2016-07-31 10:04:00 编辑:知网 阅读:

随着科技飞速进步,人们的生活水质量得以飞速增长。人类对于食物的产量与质量有了更高的需要。稻米是中国乃至世界上大部分国家的主食,随着中国以越来越积极的融入世界,和世界各国的交流越来越多,中国的对外出口和内需的稻米产量和质量亟待进一步得到提高和改善[1]

 

   1.3QTL 定位原理

复杂的数量性状是大豆有很多农艺性状,控调数量性状的基因称叫做多基因或微效基因,它们存在于在染色体上的位点称其为数量性状基因座(Quantative trait locus, QTL)。控制一种数量性状的 QTL 很多,单独 QTL 效果很小,易受到气候条件以及实验室水平等的影响。传统定位学分析Non allelic gene间连锁关系的基本原理如下,首先依据个体表现型进行排秩,接着根据各秩间的比率,检验非等位基因间是否存在连锁,统计重组概率。数量性状位点(QTL)是一段DNA(基因)与表型变异(数量性状的QTL)。二者通常是联系在一起的,包含的基因控制与表型。通过识别这些QTL的分子标记定位(如单核苷酸多态性AFLP标记)与观察到的性状相关。这通常是一个确定和测序的实际基因,导致性状变异的早期步骤QTL 定位原理是分析分子标记与 QTL 之间的连锁条件,它的基本依据仍然是对个体进行分组,但这种分组是不完全的。

    1.3.1 分子标记定位 QTL 的原理

HD是多效性QTL,控制其他重要农艺性状如株高、粒重、每穗实粒数、每穗总粒数和穗数。例如,在水稻中过表达Ghd7编码一个长日条件延迟HD和增加株高和穗大小下的CCT结构域蛋白,降低功能使大米在凉爽地区种植(Xue et al,2008);Ghd8 / DTH8,CCAAT盒结合蛋白,提高分蘖数和分枝数在穗通过推进MOC1基因的表达水平(魏et al.,2010燕et al.,2011)。小麦,Q基因控制的耳朵出现的时间(即水稻抽穗),pleiotropically影响一系列的驯化性状如免费脱粒,株高、穗长、颖壳的形状和强度,与轴脆性(附属,1963,Kato et al.,1999 jantasuriyarat et al.,2004)。公认的329位氨基酸的突变引起的QLT和QTL等位基因功能的多样性,导致世界的驯化栽培小麦(Simons et al.,2005)。同时,有研究表明,叶片大小与QTL的HD聚集QTL(Wang et al.,2012a)。在基于地图的验证使用的近等基因系和补充试验,最近的一项研究表明,集群的QTL是由于单个而不是多个基因(Tan et al.,2012)。因此,与HD同时调节源–水槽尺寸,使它作为一个很好的靶分子标记辅助选择(MAS)产量高、适应性广的品种。高清识别以前未知的QTL验证将有助于我们对网络控制的高清和其他重要如源–水槽尺寸以及水稻产量和适应性的改进基因的认识。定量性状是指多基因遗传是指遗传表型特征,是由两个或两个以上的基因,可以定量测量。多基因遗传是多基因遗传,还包括与环境的相互作用。不同于单基因遗传性状,多基因遗传不遵循孟德尔遗传模式(离散类别)。相反,他们的表型通常随一个连续的梯度描述的贝尔曲线。一个多基因性状的一个例子是,人的皮肤颜色的变化。多基因因素决定一个人的自然肤色,所以修改只有其中一个基因可以在某些情况下比或改变皮肤颜色,如SLC24A5。许多疾病是多基因遗传因素,包括自闭症、癌症、糖尿病以及其他的很多。大多数表型特征是多基因相互作用的结果。

   1.4 QTL 定位常用的作图群体分类

对于已知的生物,人们可能会试图排除在确定的区域的基因,其功能是已知的一些不确定性与问题的特点。如果基因组是不可用的,它可能是一个选项,以序列的确定的区域,并确定基因的假定功能的基因与已知的功能,通常在其他基因组的相似。这可以使用爆炸,一个在线工具,允许用户输入一个主序列,并在不同生物体的基因的爆炸数据库中搜索类似的序列。它往往不是真正的基因基础的表型性状,而是一个区域的基因与该基因紧密相连。

另一个利益利用QTL作图统计遗传学家是确定复杂的遗传结构相关的表型性状。例如,他们可能感兴趣的是,了解一个表型是由许多独立的位点,或由几个位点,并做那些位点相互作用。这可以提供信息的表型可能正在不断发展。

    1.4.1 初级作图群体

初级作图群体主要包括 F2、BC、DH 和 RIL。根据群体能否永久保存,初等作图群体还可以被分成暂时性分离群体(F2和 BC1)和永久性分离群体(DH 和 RIL)。F2群体两亲本的纯合基因型和杂合子基因都表现出来,表现的遗传信息非常令人满意,而且可计算假性效应和显性效应。但单株组成的F2群体且尚未达到完全纯合,很难进一步对F2连续性计算,也同样难以做多点的重复实验,无法利用之前的经验。由于每种基因型只有一株,因而所得出的表现型的数据依据性差。因此,通常QTL 作图时,利用 F2单株的 F2:3和 F2:4家系后代来进行。遗传连锁图谱是由我们的前研究与一些修改(占2014)。总之,joinmap4.1应用组选定的标记(Van奥延,2011)。即,我们删除了分组标记和使用的其余构建一个遗传连锁图谱,覆盖12条染色体,与一个完整的长度为1627厘米,平均距离为10.1厘米。WinQTLCart(版本2.5_011)采用复合区间作图法确定QTL(CIM)与LOD 3阈值法(通过置换检验基于1000分,P = 0.05选择)(Wang et al.,2012B)。QTL网络是用来识别一个P = 0.01的阈值在群体互作位点,和假定性拟合的模型估计的MCMC算法实现上位作用(Yang et al.,2008)。DH 群体是叫做加倍单倍体,把植株的花药进行离体培养,通过 F1诱导单倍体并加倍形成的群体。另外,由于DH 群体缺少杂合样本,只能进行分析 QTL 的加性效应。RIL 群体的株系内基因型纯和稳定,株系间的基因不一样,而且经过多次的减数分裂在多代自交过程,重组的密度比F2群体还要高很多。

    1.4.2 高级作图群体

初等定位群体很难去除遗传背景对 QTL 定位的影响,为了增强 QTL 检测的灵敏度和定位精确度,完成精细定位的结果,必须应用高级作图的群体样本。高级作图的群体样本指利用两亲本自交发生的 F1与亲本多次回交建立的数据库。近等基因系与个体间背景类似,仅仅带有少部分供体碎片,它的实质是类似的遗传背景之下,将多个 QTL 分解成单个单位,把数量性状量化,是QTL 精细定位的良好样本。现在经常使用的例如导入系或渗入系和替换系,其过程都是利用连续的回交结合分子标记辅助的选择来实现的。QTL 定位后,这些样本直接应用于品种改良和数据分析,这些是可以的。

   1.5 OTL的方法及影响因素

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